Questo articolo è un approfondimento relativo ai due saggi dedicati alla visione nel coniglio, di Mike Chapman e Dana Krempels, di cui si consiglia la lettura per affrontare questa analisi sulla retina nel coniglio. Si tratta di un testo specialistico, ma anche i profani possono scoprire informazioni interessanti.
Le cellule ganglionari nel coniglio (parte de L’organizzazione della retina e l’apparato visivo, progetto WebVision, di Dr. Helga Kolb, Dr. Eduardo Fernandez, Dr. Ralph Nelson, Bryan William Jones ) [i link rimandano alle pagine originali in inglese]
La finalità del progetto WebVision è raccogliere le più recenti acquisizioni nella conoscenza e comprensione della retina nei mammiferi.
Si ringrazia la Dr. Helga Kolb per la gentile concessione alla traduzione e alla pubblicazione.
Le cellule ganglionari nel coniglio
La retina del coniglio è stata studiata approfonditamente, poiché si tratta di una retina più accessibile, per isolamento, colorazione e conservazione, rispetto alla retina di altri mammiferi. La retina può essere isolata e tenuta in vita per ore di studi sperimentali mediante semplici tecniche di perfusione. La retina del coniglio è stata originariamente studiata per la proprietà di selettività direzionale delle cellule ganglionari. Per il fatto che questa retina è specializzata nella visione, si scoprì ben presto che molte delle cellule ganglionari sono sensibili al moto e alla direzione dei movimenti degli stimoli visivi (Barlow and Levick, 1965).
E’ interessante che non ci sia stata una classificazione sistematica dei diversi tipi di cellule ganglionari nel coniglio, basata su tecniche morfologiche come per l’apparato del Golgi [rif.]. Tuttavia, la colorazione intracellulare e approcci fisiologici hanno prodotto un assai efficace schema di classificazione che ha oggi preso il posto di uno studio analogo al Golgi.
Le cellule ganglionari [rif.] sono equivalenti ai tipi ON e OFF-alpha nei gatti, e sono presenti anche nel coniglio (Peichl et al., 1987; Amthor et al., 1989a). Hanno entrambe simile fisiologia, e simili sono la dimensione del campo dendritico e la forma, sebbene nel coniglio il loro corpo cellulare non sia di fatto così largo come nella retina del gatto. Gli equivalenti tipi di cellula beta nel coniglio sono un po’ meno chiari. Le cellule che rispondono con una organizzazione di campo ricettiva concentrica prolungata lineare e attiva, a coppie ONcenter e OFFcenter, sono state osservate nel coniglio, e il loro aspetto è abbastanza simile alle cellule periferiche beta del gatto. Esse hanno, però, dimensioni minori, ancora come nel confronto delle cellule alfa (Amthor et al., 1989a). Poiché non è stata ancora vista una cellula con una esattamente uguale morfologia, come una cellula beta centrale, anche nel visual streak [striscia visiva, fasci di fibre nervose con andamento a striscia] della retina di coniglio (Amthor et al., 1989a), alcuni suggeriscono che non c’è un vero equivalente della cellula beta nel coniglio (Wassle and Boycott, 1991). E’ una questione aperta ancor oggi, perché l’apparato visivo del coniglio è organizzato diversamente rispetto a quello del gatto, con una striscia orizzontale nella retina, senza sovrapposizione binoculare del campo visivo e proiezioni ai centri visivi nel tectum piuttosto che nel geniculo-striate.
Altre cellule ganglionari del coniglio, con fisiologia a campo recettivo concentrico, ma dal pattern di risposta meno attivo, sono state dimostrare in Amthor e coautori del lavoro (1989a). Molti di questi tipi sono similari ai tipi di cellula non-alpha/non-beta, nella morfologia del gatto. Tuttavia, la correlazione fra la fisiologia delle cellule ganglionari delle due specie è difficile da stabilire attualmente. Alcuni confronti fra cellule ganglionari della retina umana e quelle del coniglio sono stati effettuati da Kolb (Kolb et al., 1992). E’ interessante notare che esistono un numero molto maggiore di analogie fra tipi di cellule ganglionari nel coniglio e nello scoiattolo [California ground squirrel] (Linberg et al., 1996).
Fig. 1. ON-OFF directionally selective ganglion cell of rabbit retina
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Fig. 2. ON-directionally selective ganglion cell of rabbit retina
I più inusuali tratti distintivi dei recettori della retina del coniglio sono le cellule ganglionali sensibili al moto, all’orientamento e alla direzione (Amthor et al., 1989b). Le cellule ganglionari a doppio strato ON-OFF directional selective (DS) della retina del coniglio hanno suscitato molto interesse, in particolare perché molti aspetti dei percorsi nervosi sono stati chiariti (figura 1). Ad esempio, le cellule amacrine contenenti acetylcholine [rif.], anche dette starburst cells, sono le cellule di maggiore input (Masland, 1984; 1988; Famiglietti, 1987; 1991). Gli effetti degli antagonisti dell’acetilcolina, per lungo tempo, sono stati considerati causa della perdita della selettività direzionale nella retina del coniglio, e anche le cellule amacrine contenenti GABA [acido gamma aminobutirico] ne sono state considerate causa (Wyatt and Daw, 1976; Daw and Ariel, 1981). L’aspetto affascinante della selettività ON-OFF direzionale delle cellule ganglionari nel coniglio è che sono bistratificate e presentano i due strati dei loro dendriti orientati in modo ortogonale l’uno rispetto all’altro (figura 1). L’orientamento dell’albero dendritico esterno (ad es. lo strato OFF dei dendriti) è portato ad adeguarsi alla direzione preferenziale rispetto alla reazione della cellula a un oggetto in movimento (Amthor et al., 1989b).
Fig. 3. Direction and orientation selective ganglion cells of rabbit retina
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Fig. 4. Uniformity detector and local edge detector ganglion cells of rabbit retina
L’altro tipo di di cellule selettive per direzione, nel coniglio, è il tipo ON-center, e il suo albero dendritico ad un solo livello in sublamina b (ON layer of the IPL) non è orientato – come ci si aspetterebbe – secondo la direzione preferenziale (figura 2). Altri tipi di cellule ganglionari, importanti e ben caratterizzati negli studi di Amthor e collaboratori sulla retina del coniglio (1989b), includono recettori dell’orientamento, del bordo e dell’uniformità (in antitesi col contrasto) (figure 3 e 4).
Di particolare interesse è il fatto che ciascuno dei differenti tipi di cellule ganglionari abbia una morfologia ben distinta e diversa, primariamente con riguardo alla sottostruttura dei loro dendriti. Molti di essi presentano un’altra caratteristica in comune, essi mostrano un orientamento dell’intero albero dendritico lontano dal nucleo, con un pattern asimmetrico (figure 1-4). Tutti i dettagli di queste morfologie si possono reperire negli eleganti studi di Amthor, Takahashi and Oyster (1989a,b), che si consiglia di leggere.
Dr. Helga Kolb, Dr. Eduardo Fernandez, Dr. Ralph Nelson, Bryan William Jones
Progetto WebVision
Fonti citate:
Barlow, H.B. and Levick, W.R. (1965) The mechanism of directionally selective units in the rabbit’s retina. J. Physiol. (Lond.) 178, 477-504.
Peichl, L, Bühl, E.H. and Boycott, B.B. (1987) Alpha ganglion cells in the rabbit retina. J. Comp. Neurol. 263, 25-41.
Amthor, F.R., Takahashi, E.S. and Oyster, C.W. (1989a) Morphologies of rabbit retinal ganglion cells with concentric receptive fields. J. Comp. Neurol. 280, 72-96.
Amthor, F.R., Takahashi, E.S. and Oyster, C.W. (1989b) Morphologies of rabbit retinal ganglion cells with complex receptive fields. J. Comp. Neurol. 280, 97-121.
Wässle, H. and Boycott, B.B. (1991) Functional architecture of the mammalian retina. Physiol. Rev. 71, 447-480.
Kolb, H., Linberg, K. A. and Fisher, S. K. (1992) The neurons of the human retina: a Golgi study. J. Comp. Neurol. 318, 147-187.
Linberg, K.A., Suemune, S. and Fisher, S.K. (1996) Retinal neurons of the California ground squirrel, Sperophilus beecheyi: A Golgi study. J. Comp. Neurol. 365,173-216.
Masland, R.H., Mills, J.W. and Cassidy, C. (1984) The functions of acetylcholine in the rabbit retina. Proc. R. Soc. Lond. [B] 223, 121-139.
Famiglietti, E.V. (1987) Starburst amacrine cells in cat retina are associated with bistratified, presumed directionally selective, ganglion cells. Brain Res. 413, 404-408.
Wyatt, H.J. and Daw, N.W. (1976) Specific effects of neurotransmitter anatagonists on ganglion cells in rabbit retina. Science 191, 204-205.
Daw, N. W. and Ariel, M. (1981) Effect of synaptic transmitter drugs on receptive fields of rabbit ganglion cells. Vision Res. 21,1643-1648.
Traduzione di Roberto Ellero
